OBSAH 

1. K čemu je nám dobré vědět jak funguje tkáň?

2. Rozmnožování buněk

2.1 Amitóza

2.2 Mitóza

2.3 Meióza

3. Buněčný cyklus

3.1 Fáze buněčného cyklu

3.2 Poruchy buněčného cyklu a vznik rakoviny

4. Mnohobuněčnost

4.1 Vznik mnohobuněčnosti, diferenciace buněk

4.2 Ontogeneze živočichů

4.2.1 Rýhování vajíčka

4.2.2 Gastrulace

4.2.3 Vznik mezodermu – třetího zárodečného listu

4.2.4 Neurulace

4.2.5 Organogeneze

4.3 Diferenciace buněk

5. Kmenové buňky

6. Smrt buňky 

6.1 Apoptóza

6.2 Nekróza

7. Tkáně

7.1 Epitely

7.2 Pojiva

7.2.1 Vazivo

7.2.2 Chrupavka

7.2.3 Kost

7.2.4 Trofická pojiva

7.3 Svalová tkáň

7.4 Nervová tkáň

8. Jak funguje tkáň

9. Slovníček nejdůležitějších pojmů

10. Zdroje

11. Zroje obrázků

1. K ČEMU JE NÁM DOBRÉ VĚDĚT, JAK FUNGUJE TKÁŇ?

„Omnis cellula e cellula“ (Každá buňka pochází z buňky) je výrok, který pronesl Rudolf Virchow a výrazně tak přispěl k objasnění fyziologických procesů v buňkách a ve tkáních. Svoji teorii stavěl na domněnce, že, nemoci vznikají v důsledku chorobných změn uvnitř buněk, které se pak dál dělí, rozmnožují. Porozumění principu fungování tkáně je proto i v současnosti jedním ze zásadních předpokladů pro úspěšné včasné diagnostikování a následné zvládnutí potenciálních problémů týkajících se této oblasti.

Buňka je základní jednotkou všech organizmů žijících na Zemi. Vystupuje jako otevřený systém, který se svým okolím vyměňuje látky, energie a informace. Buňky vykazují základní znaky živých soustav – mohou se množit, diferencovat se a specializovat se. Nepochybnou součástí života buněk je i jejich smrt, která nastává po jejich opotřebování nebo poškození. 

Diferenciace během embryonálního vývoje mnohobuněčných živočichů umožňuje vznik jednotlivým tkáním a orgánům, které jsou přizpůsobené k vykonávání určité funkce. Část buněk, tzv. kmenové buňky, však ve tkáních zůstává nediferencovaná a umožňují náhradu poškozených buněk. Podílejí se tak na udržování homeostázy ve tkáních. Schopnost diferencovat se v kterýkoliv typ buněk mají pouze embryonální kmenové buňky, které jsou díky tomu předmětem studia vědců. Jejich získávání je však problematické a naráží na etické hledisko. Při proliferaci buněk ve tkáních mohou nastat chyby, které mohou vést ke vzniku buněk nádorových. Odhalení přesného mechanizmu buněčného cyklu a způsobů jeho ovlivňování může přinést pokroky v léčbě této zákeřné choroby.

Obrázek č. 1: Proliferující buňky kůže

 2. ROZMNOŽOVÁNÍ BUNĚK

Buňky se rozmnožují dělením, při kterém z buňky mateřské vznikají buňky dceřiné. Dělení buněk probíhá za vhodných podmínek pro život. Skládá se ze dvou fází:

• karyokineze – dělení jádra
• cytokineze – dělení celé buňky

Podle karyokineze rozlišujeme následující způsoby dělení:

2.1 Amitóza

Jedná se o přímé dělení buňky, během kterého se nevytvářejí chromozomy, dělící vřeténko a nezaniká jaderný obal. Tento způsob dělení je málo častý a vyskytuje se u degenerujících nebo nádorových buněk. Dochází při něm k nerovnoměrnému rozdělení jaderné hmoty.

2.2 Mitóza

Je nepřímé dělení buňky, při kterém dochází k rovnoměrnému rozdělení jaderné hmoty. Skládá se ze 4 fází: profáze, metafáze, anafáze, telofáze.

Průběh mitózy:

1) profáze

• kondenzace chromozomů (zkracují se, ztlušťují a stávají se viditelnými)
• rozdělení centrozómu na dvě části, které se rozestoupí k opačným pólům buňky (u živočišných buněk)
• vznik dělícího vřeténka (mitotický aparát) tvořený mikrotubuly a mikrofilamenty
• zánik jaderné membrány a jadérka
• vytvoření kinetochoru na každé chromatidě v místě centromery, který umožňuje pohyb chromozomů během fází mitózy

Obrázek č. 2: Profáze

2) metafáze

• chromozomy se seřazují v ekvatoriální rovině buňky (pohyb chromozomů po mikrotubulech dělícího vřeténka je zajištěn pomocí kinetochorů) a vzniká tzv. metafázní destička

• chromozomy se váží centromerami na mikrotubuly dělícího vřeténka
• chromozomy se podélně rozštěpí na chromatidy, zůstávají spojeny v místě centromery 

Obrázek č. 3: Metafáze

3) anafáze

• chromozomy se rozdělí i v místě centromery
• mikrotubuly dělícího vřeténka se zkracují a přitahují chromatidy (dceřiné chromozomy) k opačným pólům buňky
• na obou pólech buňky se nachází stejný počet chromozomů s úplnou genetickou výbavou
• buňka se protahuje

Obrázek č. 4: Anafáze

4) telofáze

• chromozomy se despiralizují a přestávají být viditelné (mění se na vláknitý chromatin)
• zaniká dělící vřeténko
• mizí kinetochorové mikrotubuly
• vytváří se jaderná membrána kolem dceřiných jader na opačných pólech buňky
• objevují se jadérka

Obrázek č. 5: Telofáze

Obrázek č. 6: Celkové schéma mitózy

Průběh mitózy

2.3 Meióza

Zvláštní typ dělení buněk, který vede ke vzniku pohlavních buněk (gamet), které jsou haploidní n (mají 1 sadu chromozomů). Z diploidní mateřské buňky vznikají při meióze 4 haploidní buňky. Tvorba gamet probíhá v gonádách (pohlavních orgánech). Při pohlavním rozmnožováním dochází ke splynutí samčí a samičí pohlavní buňky a výsledkem je vznik diploidní zygoty 2n. Jejím následným rýhováním (opakovaným mitotickým dělením) vzniká mnohobuněčný organizmus.

Průběh meiózy:

Meióza sestává ze dvou po sobě následujících dělení označovaných Meióza I a Meióza II. V podstatě se jedná o modifikované mitózy. Obě dělení lze dále rozdělit do 4 fází.

MEIÓZA I (redukční dělení, heterotypické dělení)

• PROFÁZE I
• leptotene - dochází ke spiralizaci chromozomů
• zygotene - vznikají tzv. bivalenty a to podélným přikládáním homologních chromozomů
• pachytene - bivalenty se podélně rozštěpí na 4 chromatidy, které zůstávají spojeny centromerou. Takto vzniklý útvar se nazývá tetráda. Dochází k překřížení nesesterských chromatid; místo překřížení se nazývá chiazma. Během této fáze probíhá crossing-over, tzn. k rekombinaci chromozomů.

Obrázek č. 7: Crossing-over 

• diplotene - dochází k rozestupu homologních chromozomů v místě centromery; v chiazmatech zůstávají spojeny
• diakineze - chiazmata se posouvají ke koncům ramen chromozomů. Jaderná membrána se rozpadá a vytváří se dělící vřeténko. Tato fáze je přechodem k metafázi.
• METAFÁZE I
• bivalenty se seřadí v ekvatoriální rovině buňky
• centromerami se bivalenty naváží na vlákna dělícího vřeténka
• ANAFÁZE I
• pomocí dělícího vřeténka se homologní chromozomy složené ze dvou chromatid rozestupují k opačným pólům buňky
• na každém pólu buňky se tak nachází celá jedna sada chromozomů (n)

Obrázek č. 8: Segregace chromozomů

• TELOFÁZE I
• probíhá obdobně jako u mitózy
• na opačných pólech buňky se shromáždí chromozomy, které se mohou dekondenzovat a kolem kterých se může dočasně vytvořit jaderná membrána
• uskuteční se cytokineze – buňka se protahuje a zaškrcuje
• výsledkem je vznik dvou haploidních buněk

Mezi meiotickým dělením I a meiotickým dělením II dochází k velmi krátké interfázi II, během které ale nedochází k syntéze další DNA.

MEIÓZA II (ekvační dělení, homeotypické dělení)

Průběh meiózy II je velmi podobný průběhu mitózy. Lze ji rozdělit do čtyř fází (profáze II, metafáze II, anafáze II, telofáze II).

V anafázi II dochází k rozestupu chromatid (polovin chromozomů). Během meiózy probíhá zdvojení DNA pouze jednou (při meióze I), ale buňka se rozdělí dvakrát. Výsledkem je vznik čtyř buněk s polovičním (haploidním) počtem chromozomů.

Obrázek č. 9: Celkové schéma meiózy

Průběh meiózy: 

Srovnání průběhu mitózy a meiózy

3. BUNĚČNÝ CYKLUS

3.1 Fáze buněčného cyklu 

Buněčný cyklus je cyklus, kterým buňka prochází od konce jednoho dělení do konce následujícího dělení. Doba trvání tohoto cyklu se označuje jako generační doba buňky. Buněčný cyklus lze rozčlenit do několika fází:

• interfáze – je období, kdy se buňka nedělí (od konce jedné mitózy po začátek mitózy následující); chromozomy nejsou pozorovatelné optickým mikroskopem
• mitóza

Interfáze se dále dělí na tři fáze:

1. G1 (postmitotická fáze) – buňka roste a tvoří se organely, syntetizují se především RNA a bílkoviny, tvoří se zásoby nukleotidů a syntetizují se enzymy potřebné k replikaci DNA. Je zde hlavní kontrolní uzel označovaný jako G0.
2. S (syntetická fáze) – probíhá zde replikace DNA (zdvojnásobí se její množství)
3. G2 – dokončuje se příprava na dělení buňky, syntetizuje se RNA a bílkoviny (hlavně tubulin a histony). Po G2 fázi nastupuje dělení buňky (mitóza). 

Regulace buněčného cyklu je nezbytná. Uskutečňuje se pomocí hlavního kontrolního uzlu, který se nachází v G1 fázi. Po skončení mitózy nastává opět fáze G1. Buňky, které se nemají již dělit, přecházejí do fáze G0 a buněčný cyklus se zastavuje. Zcela diferencované buňky (např. neurony) se již nedělí a jejich generační doba se rovná délce života po narození organizmu. Některé diferencované buňky však mohou přejít z fáze G0 zpět do fáze G1 a začít se znovu dělit. Poruchy regulace buněčného cyklu mohou vést k nekontrolovanému dělení buněk a ke vzniku nádorů. 

Obrázek č. 10: Buněčný cyklus

3.2 PORUCHY BUNĚČNÉHO CYKLU A VZNIK RAKOVINY

Mnohastupňový proces, který vede k přeměně normální buňky v buňku nádorovou, se nazývá kancerogeneze. Nádorové buňky jsou takové buňky, které se trvale a nekontrolovaně množí. Dochází u nich velmi často k poruše regulace přechodu z G1 fáze do fáze G0 buněčného cyklu. Mezi další rysy nádorových buněk patří např. zvýšená schopnost přežít, rezistence vůči apoptóze, stimulace růstu krevních vlásečnic vyživujících nádor, zvýšený anaerobní metabolismus, schopnost vytvářet metastáze (u maligní transformace) a další. 

Nádorové buňky vznikají mutacemi, které mohou být způsobeny různými faktory:

• chemické – jsou chemické látky, které mají schopnost vyvolat nádorové bujení. Některé látky mohou působit jako karcinogeny přímo (např. látky alkylační), jiné tzv. nepřímé (sekundární) se stávají karcinogenními až po aktivaci v organizmech (po metabolické přeměně). Mezi sekundární karcinogeny patří např. polycyklické aromatické uhlovodíky, nitrosaminy a další.
• fyzikální – různé druhy záření (UV, rentgenové, gama záření)
• biologické – některé viry (např. virus Epstein-Barrové, hepatitidy B a C)

Rozlišujeme tři skupiny tzv. nádorových genů, jejichž poškození může vést ke vzniku nádorů:

• protoonkogeny – geny podporující dělení a růst buněk. Protoonokogeny se mutací změní na onkogeny, které jsou nadměrně aktivní a přemění normální buňku v buňku nádorovou. Onkogeny se podílejí na vzniku celé řady nemocí, např. karcinomu mléčné žlázy, Burkittova lymfomu, chronické myeloidní leukémie a dalších.

Obrázek č. 11: Vznik metastáze

• tumor supresorové geny (antionkogeny) – potlačují dělení buňky, mutovaný gen je neaktivní. Příkladem je gen p53, jehož přítomnost byla v mutované podobě prokázána asi v polovině lidských nádorů. Tento gen má schopnost rozpoznat chybná místa na DNA. Jeho produktem je protein p53, který řídí transkripční aktivitu genů, které jsou schopny pozastavit buněčný cyklus. To trvá tak dlouho, dokud není příslušný úsek DNA opraven. Pokud reparace není možná, pak gen p53 vyvolává a koordinuje apoptózu. Dalším příkladem antionkogenu je Rb-gen (retinoblastomový gen), který je přítomen v každé buňce. Reguluje zde buněčný cyklus (tlumí buněčné dělení včetně rakovinového).
• utátorové – geny opravující poškozené DNA. Pokud jsou mutované, jsou neaktivní. Chyby v DNA se kumulují a přenášejí do dceřiných buněk. Zvýšený výskyt mutací pak může být příčinou maligní transformace.

Rozdělení nádorů:

• maligní (zhoubné) – je pro něj typický agresivní růst, prorůstání do okolních tkání (není ohraničený) a vytváření metastáz (dceřiných ložisek v jiných orgánech)
• benigní (nezhoubné) – nádor omezeného růstu (může však utlačovat okolní tkáně), který neprorůstá do okolních tkání a zůstává ohraničený. Nevytváří metastáze a histologicky se podobá původní tkáni.

Diagnostika nádorů bývá mnohdy obtížná. Používají se biochemická vyšetření, zobrazovací metody (RTG, sonografie, CT, magnetická rezonance) a biopsie (odebrání vzorku tkáně nebo orgánu), která pomůže stanovit konečnou diagnózu.

Mezi nejčastější metody léčby patří: 

• chirurgická léčba – odstranění nádoru, 
• chemoterapie – léčba cytostatiky,
• radioterapie – léčba ionizujícím zářením.

Vznik rakoviny:

Vznik akutní leukemie:

4. MNOHOBUNĚČNOST

4.1 Vznik mnohobuněčnosti

Společný předek mnohobuněčných eukaryotických organizmů je starý asi 1,5 mld. let. Nejstarší nálezy zkamenělin malých mnohobuněčných řas pocházejí z období před 1,2 mld. let. Větší organizmy jako jsou např. žahavci nebo červi pocházejí z období prekambria. Jsou tedy staré asi 600 mil. let. 

Živočichové jsou velmi pravděpodobně monofyletickou skupinou, tzn., že všichni živočichové mají jediného společného předka, kterým byl patrně mořský koloniální bičíkatý prvok podobný dnes žijícím Choanoflagellatům. Žil před 700 mil. let. Dalším vývojem vznik jednoduchý živočich složený z více vrstev specializovaných buněk. Během ontogeneze mnohobuněčnost vzniká rýhováním oplozeného vajíčka, na které navazuje gastrulace spojená s vytvářením zárodečných listů. 

4.2 Ontogeneze živočichů
Ontogenezí rozumíme vývoj jedince od oplození až po jeho smrt. Lze ji rozdělit do dvou fází:

• fáze embryonální (zárodečná) – probíhá uvnitř zárodečných obalů a končí jejich opuštěním; během embryonálního vývoje se vytváří všechny tkáně a orgány. U savců se vývoj před narozením rozděluje na období embryonální (zárodečné) a fetální (plodové).
• fáze postnatální – začíná narozením nebo vylíhnutím.
  

Rýhování vajíčka

Obrázek č. 12: Rýhování vajíčka

Splynutím samčí a samičí pohlavní buňky vzniká diploidní zygota, která dává vznik celému mnohobuněčnému organizmu.

4.2.1 Rýhování vajíčka:

Rýhování oplozeného vajíčka nastává po vzniku zygoty. Rýhování je v podstatě opakované mitotické dělení, při kterém vznikají dceřiné buňky zvané blastomery. Rozdíl od běžné mitózy spočívá v tom, že blastomery po dělení nedorůstají původní velikosti (chybí jim růstová fáze) a vznikající útvar nemění svoji velikost.

vznik moruly

• morula je mnohobuněčný kompaktní kulovitý útvar. Svůj název dostala podle plodu moruše, který svým tvarem připomíná. 

vznik blastuly 

• blastula je dalším stádiem ve vývoji embrya a vzniká vycestováním vnitřních buněk moruly směrem k povrchu
• blastula je dutý jednovrstevný kulovitý útvar 

Obrázek č. 13: Blastula

• blastulu tvoří:
• blastoderm - vrstva buněk na povrchu 
• blastocoel – je prvotní tělní dutina obklopená vrstvou blastodermálních buněk 

• u savců se nazývá blastocysta a její buňky se rozlišují na části zvané:
• trofoblast – vnější vrstva buněk, diferencuje se v plodové obaly a placentu
• embryoblast – buňky tvořící vlastní embryo

Obrázek č. 14: Blastocysta

4.2.2 Gastrulace

Gastrulace je proces, kterým se mění jednovrstevná blastula na dvouvrstevnou gastrulu. Současně probíhá tvorba zárodečných listů. Gastrulace může probíhat dvojím způsobem a to buď invaginací nebo imigrací:

• invaginace (vchlipování) části blastodermu dovnitř
• imigrace (vycestování) některých blastomer do blastocoelu 

Gastrula je tvořena dvěma zárodečnými listy:

• ektodermem 
• vnější zárodečný list
• má krycí funkci 
• entodermem
• vnitřní zárodečný list
• má trávicí funkci

Na gastrule můžeme kromě zárodečných listů pozorovat také dutinu vystlanou entodermem (prvostřevo; gastrocoel, archenteron), která komunikuje s okolním prostředím pomocí prvoúst (blastosporus). 

Obrázek č. 15: Gastrula

4.2.3 Vznik mezodermu – třetího zárodečného listu

Mezoderm vzniká vychlipováním buněk entodermu do prostoru mezi ektodermem a entodermem. Mezoderm obklopuje druhotnou (pravou) tělní dutinu zvanou coelom. 

Obrázek č. 16: Vznik mezodermu

4.2.4 Neurulace

Je proces probíhající souběžně s gastrulací nebo na ni navazující. Je typický pouze pro strunatce a vysvětluje vznik neurální trubice, která se stane základem pro vytvoření centrální nervové soustavy. Neurulace zahrnuje:

• vznik nervové trubice vchlípením části ektodermu
• vznik chordy dorsalis vychlipováním buněk entodermu

4.2.5 Organogeneze

Každý ze zárodečných listů dává vznik určitému typu tkáně (viz schéma). 

Mnohobuněčné organizmy jsou složeny z velkého množství buněk, které jsou určitým způsobem uspořádány. Uplatňuje se princip hierarchie struktur:

• buňka
• je základní stavební a funkční jednotka organizmů 
• tkáň
• je soubor morfologicky podobných buněk vykonávající určitou funkci (např. svalová, nervová, pojivová) 
• orgán 
• stavební a funkční jednotka mnohobuněčných organizmů (např. plíce, srdce, žaludek)
• je tvořen souborem různých tkání, které zajišťují společnou funkci
• orgánová soustava
• je soubor orgánů vykonávající jednu určitou funkci organizmu (např. dýchací, trávící, vylučovací)

• organizmus
• je tvořen funkčně propojenými soustavami

4.3 Diferenciace buněk

Během vývoje mnohobuněčného organizmu se buňky diferencují, tvarově a funkčně se specializují k vykonávání určité funkce. V zygotě je obsažena veškerá genetická informace nutná pro vytvoření celého mnohobuněčného organizmu. Tato informace se rýhováním vajíčka předává do dceřiných buněk. Všechny buňky mnohobuněčného organizmu si ponechávají veškerou genetickou informaci po celý život, i když se realizuje pouze její určitá část – některé geny jsou aktivovány, jiné blokovány.

Obr. 17: Diferenciace buněk

Tento jev se označuje jako diferenční genová aktivita. Totipotence je schopnost nediferencovaných buněk se stejnou genetickou informací se vyvíjet odlišně a dát tak vzniku plně diferencovaným buňkám. 

Diferenční genová aktivita je geneticky řízena. Geny, které to zajišťují, se nazývají homeoboxové geny. Vyskytují se u všech mnohobuněčných živočichů i rostlin. Homeoboxové geny jsou velmi konzervativní. Bylo zjištěno, že homeoboxové geny, které řídí vývoj podobných struktur, se vyskytují i u evolučně hodně vzdálených druhů ve velmi málo změněné podobě. Např. vývoj složeného oka hmyzu a komorového oka obratlovců je řízen genem velmi podobného složení. Jejich hlavní funkcí je přesné časoprostorové řízení vývoje plodu. Ve velmi raných embryích jsou postupně aktivovány podél předozadní osy. Homeoboxové geny nemají souvislost pouze s osovým uspořádáním organizmu, ale zodpovídají i za vznik orgánů (jeden gen může určovat vznik a vývoj celého orgánu). Mutace HOX genů mohou vést k záměně jednoho orgánu za druhý (např. mohou vznikat u octomilky nohy místo tykadel). Špatná aktivita homeoboxových genů může způsobovat např. nádorová onemocnění. 

Byly objeveny i sirotčí geny, které jsou v savčím genomu lokalizovány jednotlivě, nejsou uspořádány do sad jako homeoboxové geny. Mají však podobnou funkci. Ovlivňují vývoj mozku, končetin a jsou nezbytné pro správné fungování imunitního systému. 

Buňky dle stupně diferenciace lze rozdělit na:

• buňky reverzibilně diferencované – mají schopnost se dediferencovat; je to typické pro rostlinné buňky, kdy je možno i z malé části rostliny vypěstovat rostlinu celou
• buňky ireverzibilně diferencované – schopnost dělení ztrácí; většina živočišných buněk

5. KMENOVÉ BUŇKY

Kmenové buňky jsou nediferencované buňky, které mají schopnost se dělit a přeměnit se na jakýkoliv jiný typ buňky. Zároveň mají neomezenou schopnost sebe obnovy, protože při jejich mitotickém dělení vzniká jedna buňka, která je s buňkou mateřskou totožná a buňka, která se může diferencovat v jiný typ buněk. Význam kmenových buněk:

• během embryonálního vývoje dávají vznik základům jednotlivých orgánů a umožňují jejich růst
• obnovují poškozené nebo opotřebované části těla a tím zachovávají stálý počet buněk ve tkáních 

Vlastnosti kmenových buněk

• totipotentní – jsou kmenové buňky, které jsou schopné se diferencovat v kterýkoliv typ buňky bez omezení, včetně totipotentních buněk (buňky zygoty, embryonální kmenové buňky – izolované z blastocysty)
• pluripotentní – jedná se o potomky totipotentních buněk, které mohou dát vznik kterémukoliv typu buněk kromě buněk totipotentních
• multipotentní – mohou produkovat pouze buňky příbuzné danému typu buňky (kmenové buňky z dospělých tkání, např. krvetvorné, mezenchymové, nervové, kožní apod.)

6. SMRT BUŇKY

6.1 Apoptóza

Apoptóza je programovaná smrt buňky, která hraje velmi významnou roli v ontogenezi a napomáhá formování orgánů. Uplatňuje se např. při vzniku některých dutin nebo oddělení částí těla (např. otevření dutiny ústní nebo zánik buněk spojující prsty). 

Obrázek č. 18: Průřez zadní končetinou myši během embryonálního vývoje. Mezi prsty jsou stále buňky, které budou odstraněny apoptózou

Obrázek č. 19: Srůst prstů (syndaktilie) způsobený nedostatečnou apoptózou během embryonálního vývoje.

Tímto způsobem mohou zanikat i buňky s poškozenou DNA nebo buňky infikované virem. K apoptóze dochází i u rostlin, např. při opadávání listů na podzim musí odumřít buňky řapíku, které listy připojují na stonek. 

Znaky apoptózy:

• pyknotizace jádra - chromatin kondenzuje do ostře ohraničených shluků
• vytváření váčkovitých výběžků membrány (buňka se svraští), membrány zůstávají zachovány
• rozpad buňky na apoptické váčky – ohraničeny membránou, obsah buňky se nevylévá do okolí, není tak aktivován imunitní systém a nedochází k zánětu
• apoptické váčky jsou fagocytovány okolními buňkami

Průběh apoptózy

6.2 Nekróza

Nekróza je smrt buňky vlivem poškození. Může být způsobena např.:

• nemocí
• mechanickými vlivy
• chemickými vlivy
• fyzikálními vlivy (různé druhy záření)
• nedostatečným přísunem živin a kyslíku

Znaky nekrózy:

• zduření jádra
• zduření mitochondrií
• buňka má porušenou plazmatickou membránu i ostatní buněčné membrány
• obsah buňky se vylévá do okolí a způsobuje zánět

Obrázek č. 20: Vlevo: nekróza kůže po hluboké žilní trombóze; vpravo: nekróza kůže po revmatické mitrální stenóze s atriální fibrilací

Srovnání nekrózy a apoptózy

Obrázek č. 21: Průběh apoptózy a nekrózy

7. TKÁNĚ

Tkáně rozdělujeme následovně:

1. epitely
2. pojiva
1. vazivo
2. chrupavka
3. kost
4. trofická pojiva
3. tkáň svalovou
4. tkáň nervovou

7.1 Epitel

Tvořen buňkami, které jsou těsně vedle sebe. Mezibuněčná hmota chybí nebo je jí velmi malé množství. Na epitelových buňkách rozlišujeme stranu:

• bazální (spodní) - nasedají jí na bazální membránu, která jim poskytuje oporu a výživu
• apikální (svrchní) - část buňky směřující do volného prostoru

Epitely vystýlají dutiny a pokrývají těla organizmů. 

Rozdělení epitelů:

podle tvaru buněk rozdělujeme epitely na:

• dlaždicový (plochý) – buňky mají plochý tvar (výstelka dutiny hrudní a břišní, endotel cév)
• kubický – buňky mají přibližně krychlový tvar (vývody různých žláz)
• cylindrický – buňky mají válcovitý tvar, mohou mít řasinky (sliznice trávicí soustavy)

Obrázek č. 22: Dlaždicovitý, kubický a cylindrický epitel

podle počtu vrstev rozdělujeme epitely na epitel:

• jednovrstevný – tvořen jednou vrstvou buněk
• víceřadý – tvořen jednou vrstvou buněk. Všechny buňky nasedají na bazální membránu, ale ne všechny buňky dosahují apikálním koncem až do tělní dutiny, např. výstelka dýchacích cest
• vícevrstevný – je tvořen několika vrstvami buněk. Buňky různých vrstev mohou mít odlišný tvar, např. pokožka
• přechodný – tvořen buňkami uspořádanými ve vrstvách, jejichž počet se může měnit a přizpůsobovat se tak roztahování orgánu, např. močové ústrojí savců 

Obrázek č. 23: Cylindrický epitel víceřadý s řasinkami, vícevrstevný a přechodný epitel

Animace funkce cylindrického řasinkového epitelu 

podle funkce rozdělujeme epitely na epitel:

• krycí – pokrývá povrch těla a vystýlá dutiny. Může plniti následující funkce:
• ochrannou - chrání před mechanickým poškozením a tepelnými vlivy
• resorpční – umožňuje resorpci (vstřebávání) živin, povrch může být zvětšen pomocí klků (povrch tenkého střeva)
• respirační – umožňuje výměnu dýchacích plynů mezi vnějším prostředím a krví, tvořen jednou vrstvou buněk (plicní sklípky)
• smyslový – je tvořen smyslovými buňkami, které jsou schopné přijímat různé podněty z vnějšího prostředí
• chemické podněty – reagují na ně buňky čichové, chuťové

• světelné podněty – reagují na ně světločivné buňky (tyčinky a čípky)
• zvukové podněty – reagují na ně sluchové buňky
• žlázový – umožňuje sekreci (vyměšování) látek; rozlišujeme žlázy:
• endokrinní (žlázy s vnitřní sekrecí) – vylučují hormony do krve, která je transportuje do vzdálených míst těla
• exokrinní (žlázy s vnější sekrecí) – mají vlastní vývody, které ústí na povrch těla nebo do dutého orgánu (potní žlázy, slinné žlázy)

Jednotlivé žlázy se od sebe mohou lišit počtem buněk (jednobuněčné nebo mnohobuněčné) a taky svým tvarem (tubulózní, alveolární, tubuloalvelární).

Obrázek č. 24: Žlázy

7.2 Pojiva

Tuto tkáň tvoří:

• buňky
• mezibuněčná hmota – ta má složku:
• amorfní (beztvarou)
• fibrilární (vláknitou) – vlákna mohou být kolagenní, elastická, retikulární

7.2.1 Vazivo

Vazivo je měkká tkáň složená z buněk a mezibuněčné hmoty. Buňky rozdělujeme do dvou skupin:

1) fixní

• fibroblasty – mladší fibrocyty, buňky vykazující metabolickou aktivitu – vytváří mezibuněčnou hmotu 
• retikulární – buňky produkující retikulární vlákna
• tukové – obsahují tukové kapky
• pigmentové – obsahují v cytoplazmě zrníčka pigmentů

Obrázek č. 25: Fibroblasty

2) volné 

• histiocyty – makrofágy, mají schopnost fagocytózy a význam při imunitních reakcích
• heparinocyty – žírné buňky obsahující heparin (zabraňuje srážení krve) a histamin (význam při imunitních alergických reakcích)
• plazmatické buňky – aktivní stádium B-lymfocytů, produkují imunoglobuliny
• krevní buňky – leukocyty, které pronikly do tkání (granulocyty, monocyty, lymfocyty)

Mezibuněčná hmota je polotekutá až rosolovitá. Obsahuje hodně vláken (elastická a kolagenní).

Typy vaziva:

• řídké kolagenní – převažuje rosolovitá amorfní hmota, málo kolagenních neuspořádaných fibril, vyplňuje prostory mezi orgány
• retikulární – buňky hvězdicovitého tvaru vytvářející prostorovou síť a retikulární vlákna; nachází se v mízních uzlinách, slezině, kostní dřeni
• tukové – převaha velkých tukových buněk; tepelná izolace a mechanická ochrana orgánů (např. ledvin)
• tuhé kolagenní – převaha silných kolagenních vláken, málo mezibuněčné hmoty a buněk. Vlákna:
• neuspořádaná – odolnost vůči tlaku (na chodidle, okostice, fascie)
• uspořádaná – odolnost vůči tahu (šlachy, vazy)

Obrázek č. 26: Tuhé kolagenní vazivo

7.2.2 Chrupavka

Chrupavka (cartilago, chondros) je pevná a pružná pojivová tkáň, která neobsahuje cévy (proto se špatně regeneruje).

Skládá se z:

• buněk – chondrocyty, které jsou uloženy v pouzdrech zvaných kapsuly
• mezibuněčné hmoty – hojná, tvořená chondrinem a fibrilami (elastické, kolagenní)

Podle složení rozlišujeme následující typy chrupavek:

• hyalinní – sklovitá, bílá. Je složena z mezibuněčné hmoty s jemnými kolagenními vlákny (nejsou pozorovatelná mikroskopem) a malého množství chondrocytů. Výskyt: kloubní plochy, hrtanová chrupavka, chrupavky na žebrech, kostra paryb

Obrázek č. 27: Hyalinní chrupavka

• elastická – žlutá, pružná (obsahuje velké množství elastických vláken). Výskyt: ušní boltec, hrtanová příklopka, Eustachova trubice)

Obrázek č. 28: Elastická chrupavka

• kolagenní (vazivová) – bílá, neprůsvitná. Obsahuje silná kolagenní vlákna a je odolná vůči tahu tlaku. Výskyt: meziobratlové ploténky, čéška, menisky, povrch některých kloubů (např. kyčelní kloub u člověka)

Obrázek č. 29: Kolagenní chrupavka

7.2.3 Kost

Kost (os) je nejtvrdší, ale zároveň křehké pojivo. Tvoří kostru obratlovců, šupiny ryb, krunýře želv. Skládá se z mezibuněčné hmoty a buněk:

• mezibuněčná hmota je tvořena:
• amorfní hmotou
• organická složka kosti se nazývá osein (osseinum) – kosti dodává pružnost
• fibrilami (kolagenní)

Podle uspořádání fibril rozlišujeme 2 typy kostí:

• kost fibrilární – kolagenní fibrily jsou neuspořádané, propletené; vyskytuje se buď dočasně při tvorbě kosti (posléze je nahrazena zralou sekundární kostí) nebo ve zralé kosti v kostních výběžcích a drsnatinách, na které se upínají šlachy
• kost lamelární – kolagenní fibrily jsou uspořádány do lamel, které mohou být uloženy:
• paralelně – vytváří plášťové lamely na povrchu kosti

• koncentricky – vytváří soustředné kruhy kolem Haversových kanálků, kterými prochází cévy a nervy. Mezi lamelami leží osteocyty, které jsou uloženy v komůrkách (lakunách) mineralizované mezibuněčné hmoty.

Mezibuněčná hmota je mineralizována, a to tak, že se anorganické látky váží na povrch fibril. Hlavní anorganická složka je fosforečnan vápenatý, dále pak uhličitan vápenatý, fosforečnan hořečnatý, chlorid sodný. Kost je živý orgán, který je neustále přestavován. Přestavba se týká jak oseinu, tak minerální složky kosti. Během života člověka se mění poměr mezi anorganickou a organickou složkou kosti. S věkem ubývá oseinu a převládají minerální látky. Kosti se tak stávají tvrdšími, křehčími a snadněji zlomitelnými.

Typy buněk kostní tkáně:

• osteoblasty – kostitvorné buňky. Jsou na povrchu kostí a podílejí se na vytváření mezibuněčné hmoty tím, že vytváří kolagen, glykoproteiny, proteoglykany a další látky. Samy se nedělí. Jakmile kolem sebe vytvoří dostatečné množství mezibuněčné hmoty, přemění se na osteocyty. 
• osteocyty – kostní buňky, které jsou uloženy v lakunách (komůrkách) mezibuněčné hmoty. Mají dlouhé výběžky, kterými se vzájemně propojují.
• osteoklasty – buňky, které odbourávají kost. Resorbují mezibuněčnou hmotu kostí a anorganické ionty se uvolňují do krve (vápenaté kationty a fosforečnanové anionty). Na řízení hladiny iontů v krvi (a zároveň aktivity osteoklastů) se podílejí hormony, především kalcitonin (vylučován štítnou žlázou) a parathormon (vylučován příštítnými tělísky).

Animace funkce osteoblastů a osteoklastů 

Typy kostní tkáně:

• kost kompaktní (substantia compacta) – hutná, nachází se ve vnější části kosti (především na diafýzách dlouhých kostí). Je tvořena plášťovými a Haversovými lamelami.

Obrázek č. 30: Kompaktní kost

• kost spongiózní (substantia spongiosa) – houbovitá, složena z kostních trámečků, které jsou uspořádány ve směru největšího tlakového zatížení kosti a vytvářejí prostorovou síť. Architektonika spongiózy se tvoří v době, kdy dítě začíná chodit a dodává kosti pevnost a pružnost. Nachází se hlavně v epifýzách dlouhých kostí a uvnitř kostí krátkých a plochých.

Obrázek č. 31: Spongiózní kost

Obrázek č. 32: Stavba kosti

Animace anatomie kosti

Osifikace kostí

Osifikace neboli kostnatění je přeměna vaziva nebo chrupavky na kost. Většina kostí vzniká osifikací chrupavky, méně kostí pak osifikací vaziva. Při osifikaci probíhá postupné ukládání minerálních látek na povrch fibril. 

Druhy osifikace:

• desmogenní – osifikace z vaziva (ploché lebeční kosti, krunýř žel, dolní čelist obratlovců)
• chondrogenní – osifikace chrupavky, chrupavka je rozrušována a postupně nahrazena kostní tkání (většina kostry obratlovců)
• perichondrální – povrchová osifikace
• enchondrální – osifikace uvnitř chrupavky

7.2.4 Trofická pojiva

Mezi trofická pojiva řadíme tělní tekutiny, které tvoří vnitřní prostředí organizmu. Podílejí se na udržování homeostázy (stálost vnitřního prostředí – stálé pH, osmotický tlak, určitá koncentrace látek apod.). V organizmech plní celou řadu funkcí:

• rozvod živin
• rozvod dýchacích plynů
• rozvod hormonů
• odvádění zplodin metabolismu
• zprostředkování obranyschopnosti těla

Rozlišujeme dva typy tělních tekutin:

• intracelulární (nitrobuněčné)
• extracelulární (mimobuněčné) – tkáňový mok, lymfa, krev

krev - hlavní trofické pojivo obratlovců je krev. Jejími hlavními složkami jsou:

krevní plazma – tekutá složka krve nažloutlé barvy, má stálé pH (u člověka 7,4). Složení krevní plazmy: 

• voda (90%)
• plyny: kyslík, dusík, oxid uhličitý
• minerální látky: Na⁺, Cl^-, Ca²⁺, Mg²⁺, HCO₃-, HPO₄^2-
• organické látky: bílkoviny (fibrinogen protrombin – srážení krve; globuliny – protilátky a přenašeče), sacharidy (glukóza), lipidy, aminokyseliny

krevní elementy

• červené krvinky (erytrocyty) U většiny obratlovců jsou ploché a mají jádro. U savců jsou bezjaderné, uprostřed promáčklé (bikonkávní). Jsou pružné, mohou snadno měnit svůj tvar a deformovat se, což jim umožňuje průchod vlásečnicemi. Velikost i životnost erytrocytů je druhově specifická. Největší erytrocyty mají obojživelníci (macarát) a nejmenší savci. Obecně platí, že čím větší mají červené krvinky velikost, tím je jejich počet větší ve stejném objemu krve. Počet krvinek může být ale ovlivněn i fyziologickým stavem organizmu (zvyšuje se např. při dlouhodobém pobytu ve velkých nadmořských výškách) nebo pohlavím (u mužů je krvinek více než u žen). U člověka žijí asi 90 - 120 dnů, u ptáků 20 – 40 dnů, u žab 700 – 1200 dnů. Pak jsou odbourávány v játrech a slezině. Jejich funkcí je přenos dýchacích plynů, který probíhá především pomocí červeného krevního barviva (hemoglobinu).

Obrázek č. 33: Červené krvinky

• bílé krvinky (leukocyty). Bezbarvé kulovité buňky, které mají u všech obratlovců jádro. Jejich počet v krvi je různý, výrazně stoupá za patologických stavů. Podílí se na imunitních reakcích organizmů. Podle přítomnosti granul v cytoplazmě a rozdílného způsobu jejich barvení na:
• granulocyty – obsahují granuly:

• neutrofilní – mají jemné granuly barvitelné zásaditými i kyselými barvivy. U zralých buněk je jádro laločnaté a segmentované. Jsou typické pro savce, u ptáků chybí. Jejich hlavní funkcí je fagocytóza malých částic (nazývají se také mikrofágy). Mají schopnost diapedéze (vystupují z krevního řečiště přes stěnu kapilár) a shromažďují se ve tkáních, např. v místu zánětu.

Jak neutrofilní granulocyt fagocytuje bakterii 

• bazofilní – mají velké granuly, které se barví zásaditými barvivy. Mají okrouhlé nebo zakřivené jádro. U člověka jsou to nejmenší a nejméně zastoupené granulocyty. U ostatních obratlovců jsou početné. Podílí se na imunitě při zánětech a alergiích. 
• eozinofilní – obsahují granuly barvitelné kyselými barvivy. Mají jádro obvykle dvoulaločné a jejich množství se zvyšuje při parazitárních onemocněních a alergiích.

Obrázek č. 34: Neutrofilní granulocyty

Obrázek č. 35: Bazofilní granulocyty

Obrázek č. 36: Eozinofilní granulocyt

agranulocyty – neobsahují granuly:

• monocyty – největší krevní elementy okrouhlého nepravidelného tvaru. Jádro je okrouhlé nebo ledvinité. Prostupují do tkání (schopnost amébovitého pohybu), kde se mění v makrofágy a fagocytují velké částice. Jejich přítomnost byla prokázána pouze u savců.
• lymfocyty – okrouhlé buňky s velkým jádrem, které vyplňuje téměř celou buňku. Cytoplazmy mají málo a vytváří lem kolem jádra. Účastní se specifické imunitní reakce organizmů. Rozlišujeme:
• B-lymfocyty – zprostředkovávají látkovou (humorální) imunitu. Ve tkáních se přeměňují na plazmatické buňky, které vytvářejí protilátky. 
• T-lymfocyty – uplatňují se při buněčné imunitě a řídí tvorbu protilátek B-lymfocyty

Obrázek č. 37: Makrofágy

Obrázek č. 38: Monocyty

Obrázek č. 39: Lymfocyty

• trombocyty – krevní destičky. Vyskytují se u savců. Jsou to bezjaderné, okrouhlé částice, které vznikají jako odštěpky části cytoplazmy velkých buněk kostní dřeně (megakaryocytů). Podílejí se při zástavě krvácení (hemostáze). U ostatních obratlovců plní obdobnou funkci koagulocyty, což jsou vřetenovité buňky s jádrem.

Obrázek č. 40: Krevní destičky

tkáňový mok – vyplňuje mezibuněčné prostory ve tkáních a zprostředkovává výměnu látek. Má podobné složení jako krevní plazma, ale neobsahuje bílkoviny. Vzniká z krevní plazmy prostupem látek přes stěnu kapilár.

míza (lymfa) – tekutina kolující v lymfatických cévách, která má bělavou barvu (způsobena tukovými kapénkami) a podobné složení jako krevní plazma. Na rozdíl od plazmy má menší množství bílkovin a obsahuje krvinky (především lymfocyty, velmi málo erytrocytů a eosinofilních granulocytů). Vzniká z tkáňového moku, který přestupuje do mízních cév.

Proudění krve v cévách

7.3 Tkáň svalová

Zajišťuje pohyb organizmů z místa na místo a taky pohyb jednotlivých orgánů. Je tvořena svalovými buňkami (nebo jejich soubuním = syncytium). Buňky v cytoplazmě obsahují kontraktilní vlákna, která se nazývají myofibrily a jsou složeny ze stažitelných bílkovin:

• aktin – tenká vlákna
• myozin – tlustá vlákna

Umožňují kontrakci a relaxaci svalu tím, že se při podráždění zasouvají mezi sebe. Tím dochází ke zkracovaní jednotlivých myofibril a tím pádem i celého svalového vlákna.

Rozlišujeme 3 typy svaloviny:

• hladká – tvořena vřetenovitými jednojadernými buňkami. Jádro je oválné a uloženo uprostřed buňky. U bezobratlých tvoří útrobní i pohybovou svalovinu, u obratlovců stěny dutých vnitřních orgánů a stěnu cév. Její činnost je řízena vegetativními nervy a hormony, a proto není ovladatelná vůlí. Je neunavitelná, pracuje pomalu.
• příčně pruhovaná – základní stavební a funkční jednotkou je mnohojaderné svalové vlákno (syncytium), které je dlouhé až několik centimetrů. Na povrchu svalového vlákna se nachází cytoplazmatická membrána, která se nazývá sarkolema. Uvnitř je cytoplazma (sarkoplazma), ve které jsou uloženy podél vlákna myofibrily. Ty jsou tvořeny:
• aktinem – tenká jednolomná vlákna tvořící světlé úseky myofibril
• myozinem – tlustá dvojlomná vlákna tvořící tmavší úseky myofibril 

Rozdílná lomivost vláken podmiňuje příčné pruhování svaloviny.   Myofibrila je složena ze základních funkčních jednotek – sarkomer. Činnost této svaloviny je řízena mozkomíšními nervy a je ovladatelná vůlí. 

• srdeční (myokard) – strukturou je podobná příčně pruhované svalovině. Je tvořena jednotlivými buňkami s příčným pruhováním, které mají tvar písmene Y. Buňky mají jedno až dvě jádra uložena centrálně. Buňky vytvářejí složitou prostorovou síť, ve které jsou propojeny šikmými můstky. Činnost myokardu je rytmická (neustálá a pravidelná). Je zajištěna pomocí specializovaných buněk srdeční svaloviny, tzv. převodního systému srdečního, který je schopen vytvářet nervové vzruchy a rozvádět je k ostatním srdečním buňkám. Činnost usměrňují autonomní nervy (sympatikus zrychluje, parasympatikus zpomaluje).

Pracuje nezávisle na naší vůli. Myokard nemá schopnost regenerace.

Typy svaloviny a svalová práce

Obrázek č. 41: Svalovina (hladká, příčné pruhovaná, srdeční)

7.4 Tkáň nervová

Nervová tkáň má schopnost vytvářet a vést nervové vzruchy. Základními stavebními a funkčními jednotkami jsou nervové buňky – neurony. Kromě neuronů se na stavbě nervové tkáně podílí i neuroglie (gliové buňky), které mají podpůrnou funkci (vyživují nervové buňky, tvoří obaly nervových vláken a chrání neurony - mají schopnost fagocytózy). 

Obrázek č. 42: Neuroglie - oligodendrocyt

Stavba neuronu:

• dendrity – krátké, stromečkovitě větvené výběžky, kterých může být větší počet. Vedou vzruchy dostředivě (aferentně) k tělu neuronu.
• axon (neurit) – jeden delší výběžek, který je s tělem buňky spojen iniciálním segmentem. Vzruchy vede odstředivě (eferentně). Ochranu axonu zajišťují obaly, tzv. pochvy:
• nahé axony – nemají vytvořeny pochvy, jsou chráněny pouze axolemou (plazmatická membrána axonu), např. u bezobratlých, čichová nervová vlákna obratlovců
• myelinová pochva – vnitřní obal, který je tvořen myelinem. Myelin je bílá hmota, jejímž základem je komplexem proteinů a lipidů (lecitiny, cholesterol). Její význam spočívá v tom, že izoluje vedle sebe ležící axony v nervech a urychluje přenos nervových vzruchů.

• Schwannova pochva – vnější, je tvořena Schwannovými buňkami. Místo, kde se stýkají dvě Schwannovy buňky, se nazývá Ranvierův zářez. Je zde přerušena myelinová pochva a axolema se dostává do kontaktu s vnějším prostředím. Nachází se zde velké množství sodných kanálů a urychluje se přenos nervových vzruchů.

Některé axony mohou mít vytvořenu pouze jednu pochvu. Axony pouze s myelinovou pochvou najdeme v bílé hmotě centrálního nervového sytému obratlovců, axony pouze se Schwannovou pochvou v periferních nervech bezobratlých a u vegetativních nervů obratlovců. 

• tělo neuronu – na povrchu se nachází dvojitá cytoplazmatická membrána (plazmalema) a uvnitř cytoplazma (neuroplazma) s okrouhlým jádrem.
• synaptické uzlíky – jsou knoflíkovitá zakončení výběžků, která zprostředkovávají kontakt se sousedními neurony. Nachází se v nich četné váčky s neurotransmitery, které se vylévají do synaptické štěrbiny. Poté se mediátory váží na receptory postsynaptické membrány (membrána neuronu, který přijímá nervový vzruch), ta se podráždí a vzruch je veden dále. Místo spojení dvou neuronů se nazývá synapse.

3D animace neuronu

Animaci synapse

Obrázek č. 43: Stavba neuronu

8. JAK FUNGUJE TKÁŇ

Pro život a činnost buněk v mnohobuněčném organizmu je nezbytná stálost vnitřního prostředí neboli homestáza. Vnitřní prostředí se mohlo vytvořit až po vzniku biomembrán, které díky své semipermeabilitě regulují přestup látek. Homeostáza zahrnuje taktéž všechny mechanizmy, které pomáhají udržovat řadu veličin ve velmi úzkých mezích, např. tělesnou teplotu, pH a osmotický tlak tělních tekutin, hodnotu glykemie v krvi apod. Vznik mnohobuněčnosti vedl k vytvoření tkání a orgánů, které živočichům zlepšily látkovou výměnu. Zároveň se během evoluce vytvořila mezibuněčná spojení zprostředkovaná nervovou a hormonální soustavou, která vedou k lepší regulaci homeostáze. Správně regulovaná homeostáza umožňuje správné fungovaní buněk, ale i tkání a organizmu jako celku. 

9. SLOVNÍČEK NEJDŮLEŽITĚJŠÍCH POJMŮ

• amitóza – přímé dělení buňky, při kterém dochází k nerovnoměrnému rozdělení jádra
• apoptóza – programovaná smrt buňky
• archenteron – prvostřevo; dutina gastruly vystlaná entodermem, srovnej s gastrocoelem
• architektonika kosti – je dána uspořádáním houbovité kostní tkáně v epifýzách (trámce kostní tkáně vytvářející prostorovou síť); dodává kosti pevnost a pružnost
• axolema – buněčná membrána na povrchu axonu
• bivalenty – útvary vzniklé podélným přiložením homologních chromozomů během meiózy I 
• blastocoel – prvotní tělní dutina
• blastoderm – vrstva buněk obklopující blastocoel
• blastosporus – prvoústa; otvor gastruly komunikující s vnějším 
• blastula – embryonální stádium kulovitého tvaru, na povrchu tvořena vrstvou buněk, uvnitř je dutina
• buněčný cyklus – období, kterým prochází eukaryotická buňka od svého vzniku po dělení následující
• buňka – základní stavební a funkční jednotka všech organizmů
• centrifugálně – ze středu k obvodu (tvorba přepážky při cytokinezi u rostlinných buněk)
• centripetálně – z obvodu ke středu (tvorba přepážky při cytokinezi u živočišných buněk)
• centrozom – okrsek cytoplazmy v blízkosti buněčného jádra, který obsahuje centrioly
• coelom – pravá tělní dutina

• cytokineze – rozdělení cytoplazmy při buněčném dělení (srovnej s karyokineze)
• cytostatika – látky, které se používají k léčbě nádorů, zastavují růst nádorových buněk
• diafýza – tělo dlouhé kosti (střední část)
• diapedéze – schopnost některých bílých krvinek (neutrofilních a eosinofilních granulocytů, monocytů) aktivně vycestovat přes stěnu kapilár z krevního řečiště
• diblastica – živočichové se dvěma zárodečnými listy (ektodermem a entodermem)
• diferenciace buněk – schopnost buněk se tvarově a funkčně specializovat
• diploidní buňka – buňka, která nese 2 sady chromozomů 2n
• ektoderm – vnější zárodečný list
• entoderm – vnitřní zárodečný list
• epifýza – koncová část dlouhé kosti
• epitel – živočišná tkáň pokrývají povrch těla nebo vystýlající tělní dutiny
• erytrocyty – červené krvinky
• fagocytóza – schopnost některých buněk (např. některých typů bílých krvinek) pohlcovat látky pomocí panožek
• gameta – pohlavní buňka
• gastrocoel – prvostřevo; dutina gastruly vystlaná entodermem
• generační doba buňky – doba trvání buněčného cyklu
• gonáda – pohlavní orgán
• haploidní buňka – buňka, která nese jednu sadu chromozomů n
• Haversovy kanálky – kanálky podél delší osy kosti, kterými procházejí cévy a nervy a které jsou koncentricky obklopeny lamelami

• hemoglobin – červené krevní barvivo sloužící k transportu dýchacích plynů
• hemolymfa – krvomíza, tělní tekutina u bezobratlých s otevřenou cévní soustavou
• histologie – věda studující tkáně
• homeostáza – stálost vnitřního prostředí
• homologní chromozomy – chromozomy jednoho páru, jsou naprosto shodné
• hydrolymfa – tělní tekutina bezobratlých, má podobné složení jako mořská voda
• chondrin – bílkovina tvořící mezibuněčnou hmotu chrupavky
• chondrocyty – buňky chrupavky
• imunita – obranyschopnost těla
• interfáze – období od konce jedné miózy a po začátek mitózy následující
• kalcitonin – hormon vylučovaný štítnou žlázou, antagonista parathormonu – snižuje hladinu vápníku v krvi
• kancerogeneze – proces vedoucí ke vzniku nádorových buněk z buněk normálních
• karyokineze – rozdělení jádra
• kinetochor – proteinový komplex v místě centromery umožňující pohyb chromozomů během mitózy
• koagulocyty – vřetenovité buňky s jádrem, které zabezpečují srážení krve u obratlovců (kromě savců)
• kompakta (kost kompaktní) – hutná kostní tkáň
• krevní plazma – tekutá složka krve
• lakuny – komůrky v mezibuněčné hmotě kosti, ve kterých jsou uloženy osteocyty
• leukocyty – bílé krvinky

• lymfa – extracelulární tekutina; u bezobratlých se nachází volně ve tkáních, u obratlovců proudí v mízních cévách
• meióza – buněčné dělení, při kterém vznikají pohlavní buňky (gamety)
• metastáza – druhotné ložisko zhoubného nádoru, které vzniká šířením nádorových buněk krví nebo lymfou.
• mezoderm – třetí zárodečný list, který obklopuje druhotnou tělní dutinu coelom
• mitóza – nepřímé dělení buňky
• morula – kompaktní mnohobuněčný útvar vznikající rýhováním oplozeného vajíčka
• myokard – srdeční svalovina
• nekróza – smrt buňky vlivem poškození
• neuroglie (gliové buňky) – nervové buňky s podpůrnou funkcí, chrání a vyživují neurony
• neuron – nervová buňka
• neuroplazma – cytoplazma neuronu
• neurotransmiter – mediátor, chemické látky, které zprostředkovávají přenos nervových vzruchů
• ontogeneze – vývoj jedince od vzniku zygoty až po jeho smrt 
• orgán – stavební a funkční jednotka mnohobuněčných organizmů tvořená souborem různých tkání
• orgánová soustava – je soubor orgánů vykonávajících společnou funkci
• osein – organická hmota kosti
• osifikace – kostnatění, vznik kosti z vazivové nebo chrupavčitého podkladu
• osteoblast – kostitvorná buňka
• osteocyt – kostní buňka uložená v komůrkách mezibuněčné hmoty kosti

• osteoklast – buňka, odbourávající kostní tkáň
• parathormon – hormon vylučovaný příštítnými tělísky, zvyšuje hladinu vápníků v krvi 
• plazmalema – cytoplazmatická membrána neuronu
• pletivo – soubor rostlinných buněk stejného tvaru a funkce
• prvostřevo – dutina obklopená entodermem ve vývojovém stádiu gastruly
• prvoústa – otvor na gastrule komunikující s prostředím
• spongióza (kost spongiózní) – houbovitá kostní tkáň
• synapse – zápoj, místo spojení dvou neuronů
• syncytium - soubuní
• tetrády – útvary vzniklé podélným rozdělením bivalent na 4 chromatidy během meiózy I (srovnej s bivalenty)
• tkáň – soubor živočišných buněk stejného tvaru a funkce
• totipotence – schopnost nediferencovaných buněk se stejným genomem se změnit v jakýkoliv typ buněk a dát vzniku plně diferencovaným buňkám
• triblastica – živočichové se třemi zárodečnými listy (ektodermem, entodermem a mezoderme)
• trombocyty – krevní destičky
• zygota – diploidní buňka vznikající splynutím samčí a samičí pohlavní buňky
• žláza endokrinní – žláza s vnitřní sekrecí (vylučují hormony)
• žláza exokrinní – žláza s vnější sekrecí

10. ZDROJE

BERGER, Josef. Buněčná a molekulární biologie. Havlíčkův Brod: Tobiáš, 1996, ISBN 80-85808-42-0

BERGER, Josef. Základy biologie. Havlíčkův Brod: Tobiáš, 1995, ISBN 80-85808-32-3.

BENEŠOVÁ, Marika; HAMPLOVÁ, Hana; KNOTOVÁ, Kateřina a kol. Odmaturuj z biologie. Brno: Didaktis, 2003, ISBN 80-8628-67-7.

HANČOVÁ, Hana; VLKOVÁ, Marie. Biologie v kostce II. Havlíčkův Brod: Fragment, 1998, ISBN 80-7200-111-6.

HANČOVÁ, Hana; VLKOVÁ, Marie. Biologie v kostce I. Havlíčkův Brod: Fragment, 1997, ISBN 80-7200-059-4.

ROSYPAL, Stanislav a kol. Přehled biologie. Praha: Scientia, 2003, ISBN 80-7183-268-5.

JELÍNEK, Jan; ZICHÁČEK, Vladimír. Biologie pro gymnázia. Olomouc: Nakladatelství Olomouc, 2006, ISBN 80-7182-217-5.

VOKURKA, Martin; HUGO, Jan a kol. Velký lékařský slovník. Praha: Maxdorf, 2005, ISBN 80-7345-058-5.

ROKYTA, Richard; MAREŠOVÁ, Dana; TURKOVÁ, Zuzana. Somatologie I. Praha: Eurolex bohemia, 2002, ISBN 80-86432-30-0.

ŠÍMA, Petr; TREBICHAVSKÝ, Ilja. Homeoboxové geny [online]. [cit. 6.8.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/ax9912

KORBEL, František. Rakovina [online]. [cit. 6.8.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/8FM3hm

AUTOR NEUVEDEN. Kancerogeneze [online]. [cit. 6.8.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/UAycRh

HOLUBCOVÁ, Zuzana. Mitóza a cytokineze [online]. [cit. 6.8.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/ThLwOi

STEPANKA. Meioza [online]. [cit. 6.8.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/YzAIjR

CINIK. Meioza [online]. [cit. 6.8.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/qhqzOl

BODLINA. Epitelová tkáň [online]. [cit. 6.8.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/dAKQga

ČELECHOVSKÝ, Alois; VINTER, Vladimír. Pojiva výplňová a oporná [online]. [cit. 6.8.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/5JL8IR

NEUVEDEN. Kmenové buňky [online]. [cit. 6.8.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/8pNYPc

VRBA. Kmenové buňky [online]. [cit. 6.8.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/7Ca0bf

MARKETKA. Osifikace [online]. [cit. 6.8.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/ahHFGj

11. ZDROJE OBRÁZKŮ

Obr. 1: Proliferující buňky kůže – archiv autora

Obr. 2: Profáze

AUTOR NEUVEDEN, Autor Neuveden. Wikimedia Commons [online]. [cit. 27.7.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/qfDUtT

AUTOR NEUVEDEN, Autor Neuveden. Wikimedia Commons [online]. [cit. 27.7.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/R9d9fh

Obr. 3: Metafáze

AUTOR NEUVEDEN, Autor Neuveden. Wikimedia Commons [online]. [cit. 27.7.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/Rp9laO

AUTOR NEUVEDEN, Autor Neuveden. Wikimedia Commons [online]. [cit. 27.7.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/EGkhZI

Obr. 4: Anafáze

AUTOR NEUVEDEN, Autor Neuveden. Wikimedia Commons [online]. [cit. 27.7.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/DGkNdx

AUTOR NEUVEDEN, Autor Neuveden. Wikimedia Commons [online]. [cit. 27.7.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/s49eFl

Obr. 5: Telofáze 

AUTOR NEUVEDEN, Autor Neuveden. Wikimedia Commons [online]. [cit. 27.7.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/n57YZR

AUTOR NEUVEDEN, Autor Neuveden. Wikimedia Commons [online]. [cit. 27.7.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/7v05Cs

Obr. 6: Celkové schéma mitózy

AUTOR Eva Pláteníková

Obr. 7: Crossing-over

AUTOR Eva Pláteníková

Obr. 8: Segregace chromozomů

AUTOR Eva Pláteníková

Obr. 9: Celkové schéma meiózy

AUTOR Eva Pláteníková

Obr. 10: BC

AUTOR NEUVEDEN, Autor Neuveden. Wikimedia Commons [online]. [cit. 27.7.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/dezptI

Obr. 11: Vznik metastáze

AUTOR Eva Pláteníková

Obr. 12: Rýhování vajíčka

AUTOR Eva Pláteníková

Obr.13: Blastula

AUTOR Eva Pláteníková

Obr.14: Blastocysta

AUTOR Eva Pláteníková

Obr.15: Gastrula

AUTOR Eva Pláteníková

Obr.16: Vznik mezodermu

AUTOR Eva Pláteníková

Obr.17: Diferenciace buněk

AUTOR Eva Pláteníková

Obr. 18: Apoptóza

MAŇAS, Michal. wikipedia [online]. [cit. 29.7.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/m2heLI

Obr. 19: Apoptóza

AUTOR NEUVEDEN. wikipedia [online]. [cit. 29.7.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/ntUNL9

Obr. 20: Nekróza

FRED, Herbert L.; VAN DIJK, Hendrik A.. wikimedia commons [online]. [cit. 29.7.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/sRxavj

Obr. 21: Průběh apoptózy a nekrózy

AUTOR Eva Pláteníková

Obrázek č. 22: Dlaždicový, kubický a cylindrický epitel

AUTOR Eva Pláteníková

Obr. 23: Cylindrický epitel víceřadý s řasinkami, vícevrstevný a přechodný epitel

AUTOR Eva Pláteníková

Obr. 24:  Žlázy

AUTOR Eva Pláteníková

Obr. 25:  Fibroblasty

AUTOR NEUVEDEN. wikimedia commons [online]. [cit. 31.7.2014]. Dostupný na WWW: http://goo.gl/hUJhjs